Контроль численности любого вида растений требуется знаний его биологии (жизненный цикл, размножение, способы и пути распространения) и особенностей территории, на которых он обитает (проникает). Сведений о борщевиках немало, некоторые из публикаций представлены в разделе Литература нашего сайта.
Биологические особенности борщевика Сосновского
Научное название: Heracleum sosnowskyi Manden, сем.Зонтичные (лат. Umbellíferae), или Сельдерейные (лат. Apiáceae).
Синонимы: борщевик Сосновского (RU), Sosnowski’s hogweed, Sosnowskyi’s hogweed (GB), Rundlobet bjørneklo (DK), Sosnovska latvānis (LV), Sosnovsky karuputk (EE), Sosnovskio barštis (LT), barszcz Sosnowskiego (PL), Баршчэўнiк Сасноўскага (BEL), Sosnovski karuputk (Estonian), Sosnowsky’s Barenklau (GER), bolsevnık Sosnowskeho (CZECH).
Известно, что 98 % особей в ценопопуляции борщевика Сосновского монокарпические (монокарпики), т.е. цветут один раз в жизни, а затем отмирают. Эту картину можно регулярно наблюдать в зарослях борщевика весной. Их почвы торчат прошлогодние генеративные побеги уже совершенно сухие и ломкие. Его легко вытащить из земли и на его месте останется пустое отверстие. С другой стороны в ценопопуляции сохраняется 1-2 % особей поликарпиков, которые все такие могут цвести более одного раза или партикулировать (Сацыперова, 1984, Далькэ и др., 2014). Обычно борщевик Сосновского зацветает на третий-пятый год. Если нет условий для цветения из-за недостаточного количества питательных веществ или света, засухи или регулярного скашивания, то оно задерживается. В таких случаях растения могут жить до 12 лет.
Цветки, собранные в соцветия, опыляются насекомыми. Растения борщевика Сосновского однодомные, то есть одно растение имеет и мужские и женские цветки. Обычно появление семян является результатом перекрестного опыления, но возможно также и самооплодотворение. В последнем случае семена также жизнеспособны, более половины из них прорастает и даёт нормальные проростки. Таким образом, одно изолированное растение борщевика может дать целую популяцию (Pergl, 2006).
Растения цветут с середины июня до конца июля (рис.1), а семена вызревают в конце августа — сентябре. Одно растение даёт в среднем от 10 до 15 тысяч плодов, в отдельных случаях число плодов достигает до 20 или даже до 35 тысяч плодов на растение. Плод у борщевиков – колонковый вислоплодник, распадающийся на два мерикарпия, которые собственно и являются семенами (рис. 2). Таким образом, одно монокарпическое растение может дать от 15 – 20 до 70 тысяч жизнеспособных семян.
Рис.1. Борщевик Сосновского в фазе цветения.
По данным Г.С. Антипиной и Е.А. Шуйской (2009) (скачать статью в PDF) синантропных экотопах Южной Карелии борщевик Сосновского сохраняет классический «арсенал агрессора», высокую семенную продуктивность (3.6 тысячи семян на одном генеративном побеге), мощный травостой (4 генеративных побега высотой до 2 м на квадратный метр), эксплерентность (образует монодоминантные заросли). На один квадратный метр группа растений дает около 14 тыс. семян. Семена прорастают весной после перида покоя и обязательной стратификации 4-5 месяцев.
Экологические шкалы, стратегии
Экологические индикаторные значения для борщевика Сосновского (Характеристика экологических шкал», автор Л.Г. Ханина, база данных «Флора сосудистых растений Центральной России»):
Температура: 4-10
Континентальность = 8-12
Омброклиматич. = 5-10
Криоклиматич. = 7-10
УвлажнениеПочвы = 10-16
КислотностьПочвы = 0-0
Азотообеспеченность = 0-0
СолевоеБогатство = 4-9
Освещенность = 1-7
Примечание: Представлены минимальные и максимальные значения, 0 — данные отсутствуют.
Анализ структурно-функциональных и биохимических показателей растений с использованием адаптированной модели Дж. Грайма позволил определить тип жизненной стратегии борщевика Сосновского и сравнить его с видами травянистых растений бореальной зоны (Novakovskiy, Maslova, Dalke e.a., 2016). По нашим расчетам, борщевик характеризуется высоким баллом, описывающим его конкурентные свойства (С = 3.2), баллы, отражающие рудеральные (R = 0.8) и стресс-толерантные (S = — 4.1) свойства были существенно ниже. У других бореальных видов с конкурентными и конкурентно-рудеральными свойствами (Aconitum septentrionale, Filipendula ulmaria, Elytrigia repens, Arctium lappa, Urtica dioica, Chamaenerion angustifolium) балл конкурентных свойств был в 1.5 раза меньше, чем у борщевика Сосновского.
Монодоминантные заросли
Борщевик, влаголюбивое растение, но на сырых почвах, а также на заливаемых весенними паводками или с застоем воды после выпадения осадков участках погибает в первый год роста (Моисеев, Александрова, 1969).
Характеризуя растительные сообщества образованные видами-неофитами (неофиты — виды не входившие в состав естественной растительности региона, а попавшие туда за счет прямого или косвенного действия человека; неофиты — виды занесенные после 18 века., археофиты — до 18 века), отмечено, что в Брянской области борщевик Сосновского определяет специфический облик сообществ Heracleum sosnowskyi [порядок Artemisietalia vulgaris] (Булохов и др., 2013). Из-за больших размеров листьев борщевика травостой под их пологом очень редок или представлен единичными особями. Наиболее постоянные в этом сообществе виды: полынь обыкновенная, кострец безостый, крапива двудомная, лопух войлочный. Изредка встречаются луговые виды : ежа сборная, тысячелистник, щучка дернистая, тимофеевка луговая. Доля участия борщевика в общем проективном покрытии 75-100%. Флористическая насыщенность низкая — 7-14 видов на 100 кв. м (например, в луговых степях до 70-80 видов). Площади занятые этими сообществами варьируют от 300 кв. м до 1 га, протяженность вдоль дорог достигает 250-300 м при ширине полос 8-12 м.
Семена
В условиях таёжной зоны Европейского северо-востока России борщевик Сосновского продуцирует за сезон до 20 тыс. шт. семян на кв. м своих зарослей (Dalke et. al., 2015). Большая часть семян (до 98%) накапливается в верхних горизонтах почвы (на глубине от 0 до 10 см). Семена начинают прорастать лишь после завершения развития зародыша, когда его размер увеличивается до 4 ─ 5 мм, а вес ─ примерно в 17 раз. Для этого семенам необходимо пройти период стратификации — 60 ─ 90 дней при оптимальной влажности и температуре около 2 ─ 5° С. В естественных условиях при осыпании семян на поверхность почвы большинство из них приобретает способность к прорастанию только к весне будущего года. То же самое наблюдается при позднеосеннем посеве с заделкой их в почву. Если семена собрать, то для весеннего посева они нуждаются в искусственной стратификации. Продолжительность стратификации зависит от качества семян. Часть семян прорастает уже через 20 ─ 30 дней стратификации, 50 ─ 60% ─ только через 60 ─ 90 дней, а 12 ─ 15% ─ на второй-третий год после посева. Весной естественный «банк семян» расходуется из-за динамичного прорастания семян. В первый год прорастает основная масса (до 70%) семян. В целом, почвенный банк семян борщевика Сосновского можно охарактеризовать как коротокоживущий. См: Время жизни семян борщевика в почве.
Рис.2. Семена растений борщевика Сосновского
По данным А. Лазарева в условиях Северо-Западной зоны одно растение борщевика Сосновского производит до 60-100 г семян (вес 1000 семян 12-15 г), покрытых плотной кожурой. После цветения и плодоношения борщевик отмирает. Семена, заглубленные более чем на 3 см, дают изреженные всходы, поэтому на участках, где пытаются добиться искоренения этих плодоносящих растений агротехническим путем, качественно проводят глубокую вспашку. Следует учесть, что семена, пролежавшие в почве в набухшем состоянии 1-2 года, способны прорастать и потом давать всходы (но см. См: Время жизни семян борщевика в почве).
Семена борщевика имеют эфирномасличные каналы, как правило, два на вентральной (внутренней) и 4 на дорзальной (наружной) стороне плода. За зиму оболочки сгнивают, и эфирные масла, смолы, содержащиеся в них, истекают на поверхность почвы. Эти биологически активные вещества оказывают выраженное ингибирующее (тормозящее) действие на прорастание семян многих видов, тем самым обеспечивая чистую, не захваченную зону вокруг семени борщевика, и без конкурентное прорастание, с последующей захватом территории.
В полевых условиях семена прорастают очень густо – несколько тысяч на один квадратный метр. Хотя в естественных условиях большинство проростков погибает, выжившие растения на следующий год начнут давать новые семена. Благодаря своему быстрому развитию, борщевик Сосновского способен вытеснять другие виды растений и сохранять доминирующую позицию на захваченных территориях.
Прорастание семян начинается очень рано, сразу после схода снега. Фактически еще под снежным покровом семена уже «рвутся в бой «. В марте 2013 г. были собраны семена борщевика с поверхности почвы. Высота снежного покрова составляла около 1 метра. Температура воздуха около 11 С мороза. Семена при этом уже начали прорастать (Рис. 3).
Рис.3. Прорастание семени борщевика Сосновского под снежным покровом высотой около 1 м (13 марта 2013 г. г. Сыктывкар, фото Малышева Р.В.).
Рис.4. Проростки борщевика Сосновского ранней весной 2016 г. (фото Далькэ И.В.)
Популяции борщевика Сосновского способны переживать неблагоприятные для цветения и семенной продуктивности вегетационные сезоны за счет не одновременности цветения растений одной популяции. В среднем в одной популяции до 10% растений цветут и завершают жизненный цикл, в то время как прочие сохраняются в вегетирующем состоянии до следующего года.
Гибридизация, генетические эффекты
Виды рода Heracleum могут скрешиваться между собой и затруднять идентификацию при определении (Gavrilova, 2003; Anonymous 2009). Hybridisation with the native Heracleum sibiricum and H. spondyllium. В природе возможна гибридизация борщевика Сосновского с борщевиком сибирским (Heracleum sibiricum) и борщевиком обыкновенным (H. spondyllium) (Z. Gudžinskas, pers. comm.).
Пути распространения
Семена борщевика Сосновского по типу распространения классифицируются как баллисты-анемохоры. Большая часть из нихосыпается в непосредственной близости от материнского растения. При высоте растений более 2м от 60 до 90% семян осыпаются на землю в радиусе 4 м. На значительные расстояния переносятся единицы семян, но именно благодаря им происходит захват новых территорий (Nielsenet al., 2005).
Перенос семя на дальние расстояния во многом обусловлен деятельностью человека. Автомобили переносят семена на покрышках. Нередко также люди переносят семена на одежде, животные – на шкуре. Зимой семена разносятся ветром по замёрзшей или заснеженной почве.
Особенности территорий, захватываемых зарослями борщевика Сосновского
Растения борщевика Сосновского особенно густо разрастаются на заброшенных полях и других местах с нарушенным первичным травянистым покровом — обычных для рудеральных (сорных) растений. Они могут образовывать насаждения различной плотности площадью от нескольких квадратных метров до нескольких гектаров. Эти насаждения могут занимать целые поля или вытягиваться узкими полосами вдоль дорог. Плотность колеблется от 1-3 взрослых растений на 10 м2 до 20 растений на 1 м2.
Корневая система у растений стержневая, хорошо развитая, но в почву проникает неглубоко: основная масса лежит в слое до 30 см (отдельные корни достигают глубины более 2 м). В верхней части корень разветвленный, главный и боковые корни мясистые. На изломе они выделяют светло-желтую жидкость (с резким запахом эфирного масла), обладающую сильной жгучестью (Лазарев А. http://www.floraprice.ru/2005/03/borshhevik-sosnovskogo/).
Рис.4. Молодые растения борщевика Сосновского, надземная и подземная часть (стеблекорень).
Раннее отрастание весной, огромная высота стебля, размеры листьев позволяют борщевику захватывать новые территории (рис.4). В плотных зарослях борщевика Сосновского, около 80% света поглощается растениями этого вида, в то время как другие растения заметно угнетены (Nielsen et al., 2005, Dalke et al., 2015).
Рис. 5. Генеративные побеги борщевика Сосновского достигают высоты 5 м (Республика Коми, с. Летка, 2015 г.).
Рис. 6. Зимний пейзаж украшают стройные ряды борщевика Сосновского (фото Конакова Т.Н.).
Особенности борщевика, обуславливающие его быстрое распространение
- прорастание ранней весной до появления другой растительности;
- относительно низкая смертность молодых растений;
- быстрый рост, способность расти скученно и вытеснять другие растения местной флоры;
- разное время цветения растений одной популяции, способность растений откладывать цветение до наступления подходящих условий;
- раннее цветение, которое позволяет семенам полностью вызреть;
- способность к самоопылению, результатом которого являются полноценные семена;
- большая плодовитость, позволяющая одному растению начать экспансию;
- доставочное количество ежегодно обновляемого банка семян;
- высокая полевая всхожесть семян;
- содержание биологически активных веществ (фурокумаринов и др.), угнетающих рост других растений и защищающих борщевик от растительноядных насекомых;
- расселение семян с помощью ветра, транспорта по «коридоров распространения».
Места произрастания (распространения)
По нашим данным, эколого-физиологические свойства вида предсказывают, а фактические наблюдения подтверждают, что внутри потенциальных границ вторичного ареала места произрастания борщевика Сосновского приурочены, прежде всего, к открытым местообитаниям за исключением болот. Борщевик не выдерживает конкуренции с темнохвойными породами за свет; требовательность к богатству почв и определенному режиму увлажнения не позволяет ему проникать на территории, занятые сосновыми лесами. Лесопокрытая площадь РК составляет 66% ее территории, болота занимают около 8%. Таким образом, с учетом участков, занятых водоемами и водотоками, не менее 75 % территории Республики Коми недоступны для внедрения борщевика Сосновского. В зоне, климатически благоприятной для произрастания этого вида растений, борщевик занимает территории, приуроченные к землям сельскохозяйственного назначения, обочинам дорог и территориям населенных пунктов.