В докладе «Биология инвазии гигантских борщевиков на северной границе вторичного ареала» представлены ответы на извечные вопросы : «Как правильно называются инвазионные борщевики?», «Почему и как они достигли успеха?», «Стоит ли с ними бороться?»
Доклад был представлен 18 февраля 2025 г. на заседании Итогового ученого совета Института биологии Коми НЦ УрО РАН.
Автор доклада: сотрудник ИБ, к.б.н. Далькэ Игорь Владимирович
Видео доклада (18 фев 2025 Далькэ И.В.)
Слайды доклада (18 фев 2025 Далькэ И.В.).
Текст доклад (18 фев 2025 Далькэ И.В.).
Большое спасибо моим друзьям-товарищам за поддержку!
Вопросы и замечания к докладу можно присылать на электропочту dalke@ib.komisc.ru
С уважением, Далькэ Игорь.
Благодарю Всех, кто проявил интерес к докладу и отвечаю на поступившие вопросы:
Вопрос 1. Можете ли дать пояснения к утверждениям, что высокая скорость роста борщевиков, аллелопатия и высокая конкурентоспособность не подтверждаются?
Ответ про высокую скорость роста. Для оценки скорости накопления сухого вещества широко используют показатель относительной скорости роста растений (RGR, г/г сухой массы день) (Hunt et al., 2002). Согласно многочисленным данным RGR разных видов растений варьирует в широком диапазоне от 15 до 350 мг/г сухой массы день. Ранее было установлено, что инвазионные борщевики характеризуются RGR от 83 (Бетехтина и др., 2018) до 156–186 мг/г в день (Ecology and management of Giant Hogweed…, 2007) и превышают в 2–3 раза ряд аборигенных трав по темпам прироста биомассы. Наши данные подтверждают, что в условиях относительно высокого освещения RGR ювенильных особей H. mantegazzianum достигает 60–80 мг/г в день, а в период «летнего затенения» от крупных особей RGR снижается в 3–5 раз. В течение вегетации средняя величина RGR ювенилов, выращенных в режиме «летнего затенения» составляет 43 мг/г день (наши неопубликованные результаты). Возможность определить возраст инвазионных борщевиков (Далькэ и др., 2023) и их фитомассу позволяют оценить средний прирост сухого вещества у растений в сформированных популяциях (в поле). У инвазионных борщевиков первого года жизни RGR составила около 17 мг/г в день, а у особей второго-четвертого года жизни не превышала 40 мг/г в день (наши неопубликованные данные). Приведенные данные позволяют отнести H. mantegazzianum к растениям с относительно низкой скоростью накопления биомассы.
Про аллелопатию и конкурентоспособность. Свойственна ли инвазионным видам аллелопатия (способность одних организмов выделять химические соединения, которые тормозят или подавляют развитие других)? Если такая способность есть, то является ли она решающей для объяснения успеха их вторжения? Решение этого вопроса требует тщательной проверки. Например, серия лабораторных и полевых опытов по изучению аллелопатических свойств «признанного» инвазионного вида клена ясенелистного (Acer negundo L.) показала, что этот инвайдер не оказывает аллелопатического влияния на другие растения по сравнению с местными видами (Рафикова, Веселкин, 2022).
В отношении инвазионных борщевиков неоднократно получали диаметральные аллелопатические эффекты. Вытяжки из борщевика вызывали как ингибирование, так и стимуляцию роста проростков культурных и лекарственных растений (Бударин, 2014), оказывали слабое аллелопатическое воздействие (Холомкина и др., 2021) или потенциальную фитотоксическую активность борщевиков отмечали только в некоторых концентрациях и на конкретных модельных растениях (Gruľová et al., 2024).
Процитируем выводы работы М.Н. Кондратьева с соавт. (2015): «4. Эффект аллелопатически активных соединений, содержащихся в органах борщевика, зависит от их концентрации в соке и восприимчивости к ним тест-растений. При сильных разбавлениях сока содержащиеся в нем химические компоненты могут оказывать стимулирующее действие на прорастание семян и рост проростков ряда культурных и лекарственных растений. 5. В лабораторных экспериментах не удалось выявить аллелопатическое действие сока борщевика на почвенные микроорганизмы…». Другие авторы, изучая аллелопатию H. mantegazzianum не только в лабораторных, но и в полевых экспериментах, показали, что борщевики характеризуются аллелопатией, но она не является основным фактором успеха вторжения этого вида и аллелопатия борщевиков не отличается от ингибирования, вызванного тестируемыми местными видами (Jandová et al., 2015)
Не будем забывать, что после ликвидации борщевиков путем промораживания (операция «Мороз») местные виды очень быстро занимают освободившуюся территорию. Вторичные метаболиты инвазионных борщевиков (растений, семян) не ограничивают рост аборигенов. Главное, что местные виды обеспечены световым ресурсом.
Про конкурентоспособность. В субальпийском высокотравье Кавказа помимо борщевиков обитают и другие крупнотравные виды – Angelica tatianae Bordz., Milium effusum L., Ligusticum alatum (M. Bieb.) Spreng., Cephalaria gigantean (Ledeb.) Bobrov, Rumex alpinus L. (Дудова и др., 2019; Гулов и др., 2022). Это высокие растения с крупными горизонтально расположенными листьями, которые затеняют более низкие растения. Высокая степень конкурентности между разными видами высокотравных лугов (Дудова и др., 2019) сдерживает доминирование отдельных видов. Проективное покрытие борщевиков на Кавказе обычно варьирует от 5 до 25% (Ecology and Management…, 2007; Дудова и др., 2019) и лишь на антропогенно нарушенных открытых участках можно наблюдать заросли высокорослых борщевиков (по нашим наблюдениям).
В инвазионной части ареала растения H. mantegazzianum сохраняют крупные размеры и существенно превышают по максимальной высоте и площади листьев аборигенные травы с конкурентной или конкурентно-рудеральной стратегиями – Angelica sylvestris L., Dactylis glomerata L., Elytrigia repens (L.) Nevski, Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert, Urtica dioica L. (Dalke et al., 2018). В такой ситуации высокорослому борщевику фактически не с кем конкурировать ( деревья в расчет не берем). Это повышает инвазибельность антропогенно-трансформированных сообществ и способствует биологическому вторжению H. mantegazzianum.
Вопрос 2. Я бы выделила красным формулировку про отсутствие естественных врагов в её нынешнем виде. Разных вредителей и болезней ведь довольно много наблюдается, просто их пока недостаточно, чтобы борщевик сдерживать.
Ответ. В докладе на слайде 8 приведены некоторые черты, которые мо мнению разных авторов придают борщевику «инвазионные способности». Красным цветом выделены признаки, которых борщевик просто лишён. Наверное, можно выделить красным шрифтом и формулировку «Отсутствие естественных врагов». Вредителей высокорослых борщевиков активно изучают. Недавно в подземных органах борщевика были обнаружены личинки сциариды Bradisia impatiens, что свидетельствует о продолжающемся процессе взаимодействия инвазионного вида с фитофагами (Кривошеина и др., 2024).
Добавлю, вполне возможно, что никаких особых черт инвазионности и не существует. Организмы используют жизненные стратегии, на которые они способны генетически в предложенных условиях среды. После переселения за пределы Кавказа борщевик оказался в оптимальных условиях существования (в некоторых регионах). Ему удалось показать нам все (ну или почти все) свои свойства для поддержания и расселения популяции.
Вопрос 3. В чём особенности организации ассимиляционного аппарата борщевиков, которые помогают адаптироваться к разному световому режиму?
Ответ. У высокорослых инвазионных борщевиков интересная структура зарослей. В период цветения хорошо заметна крупная генеративная особь. Её листья поглощают около 80% падающего света. Внутри полога зарослей обитают растения борщевика меньшего размера, которые поглощают «остатки» падающего света. У самых маленьких по размеру особей, обитающих в приземном слое, световое довольствие критически низкое. Но особи в популяции борщевика находят возможности приспособиться к градиенту сильного снижения освещения:
1) Структурно-функциональные адаптации на уровне листа. Борщевиков характеризуются разной удельной поверхностной плотностью листьев (УППЛ). Особи, которым достается меньшее количество света, характеризуются более тонкими листьями, чтобы лучше поглощать свет. Листья накапливают больше фотосинтетических пигментов и каротиноидов (в расчете на сухой вес листа) и увеличивают долю этих пигментов в структуре светособирающего комплекса. Это помогает захватить остатки света, которые проникают в приземный слой зарослей борщевика (Dalke et al., 2015).
2) Адаптация на популяционном уровне. Молодые небольшие по размеру растения начинают вегетацию очень рано, чтобы использовать «весеннее окно» освещения; летом в период «темноты» уходят в состояние вынужденного покоя; осенью выходят из покоя, молодежь формирует новые листья, и снова активно использует световой ресурс, пока не выпадет снег (Далькэ и др., 2024).
Вопрос 4. Я бы не стала относить ручное выкапывание к однозначно неэффективным методам. Для относительно небольших очагов (особенно для ООПТ, где нельзя «гербицидить»), оно весьма эффективно. В нашей практике есть несколько примеров очагов, на которых борщевик извели выкапыванием и теперь только мониторят, выкапывая появляющихся одиночек.
Ответ. Согласен, что ручное выкапывание можно использовать. Особенно против единичных особей борщевика или в местах, где химия запрещена (ООПТ, водоохранная зона). Но, если территория сплошного «заражения» борщевиком занимает даже несколько десятков квадратных метров, а Ваши ресурсы (люди, время) ограничены, то стоит обратить внимание на гербициды.
Вопрос 5. И на счёт гербицидов, думаю, что стоит упоминать и другие препараты, кроме глифосата, в том числе избирательные.
Ответ. Согласен, что использование гербицидов на основе глифосата не единственный способ ликвидации растений (любых). Отечественная промышленность предлагает различные гербициды и варианты их использования (См. государственная услуга….2025). В Государственном каталоге пестицидов и агрохимикатов по состоянию на 27.02.2025 указано, что против «борщевика Сосновского» разрешено использовать препараты на основе: глифосата кислоты, пиклорама, дикамбы, смешанные препараты (например дикамба + пиклорам+клопиралид или имазамокс + имазапир). Однако в своих исследованиях мы использовали только гербициды на основе глифосата, поэтому в докладе обсуждаем именно этот аспект.
Вопрос 6. Сосновского и Мантегацци правда можно отличить по форме листьев?.. Просто я видела и острые и тупые в одной и той же популяции и даже на одном и том же растении, а Шумова вообще пишет, что Мантегацци только поликарпичностью отличается (и на её фото форма листьев почти одинаковая), вот здесь цитаты: https://antiborschevik.info/Sosnowski_and_Mantegazzi.
Ответ. Ключи для определения, по которым можно идентифицировать и отличить H. mantegazzianum от H. sosnowskyi, чаще всего содержат признаки, относящиеся к морфологии листа (Манденова, 1950; Цвелёв, 2000; Пименов, Остроумова, 2012; Vladimirov et al., 2019). Для прикорневых листьев H. mantegazzianum характерны перисто-раздельные листовые доли первого порядка. Для H. sosnowskyi листовые доли первого порядка перисто-лопастные. Примечательно, что Ида Пановна Манденова, автор названия H. sosnowskyi, предостерегала от использования формы листьев в качестве надёжного идентификационного признака для видов рода Heracleum из-за значительной внутривидовой изменчивости этого признака. Согласно описанию H. sosnowskyi, составленному И.П. Манденовой (1950), наиболее явным признаком, отличающим H. sosnowskyi от H. mantegazzianum является высота растений: до 150 см у H. sosnowskyi и до 300 см у H. mantegazzianum.
В работе Д.М. Шадрина с соавт. (2023) определение видовой принадлежности высокорослых борщевиков проводили преимущественно по степени рассечения листа, форме долей сегментов листа и конечного сегмента листа. Использование таких признаков как форма диска (подстолбия) цветков, относительная длина столбиков, цвет пыльников, характер опушения нижней части листа было осложнено из-за частого несовпадения ни одной из этих характеристик с наблюдаемыми у конкретного образца. В некоторых случаях было обнаружено, что не только количественные, но и качественные признаки у отдельных образцов занимают промежуточное положение между приводимыми в используемом ключе для H. sosnowskyi и H. mantegazzianum. В результате исследованные образцы высокорослых борщевиков продемонстрировали непрерывный ряд изменчивости морфологических признаков от H. mantegazzianum до H. sosnowskyi.
Вопрос 7. Возможно ли такое, что популяция растёт только из центра? Лоси бегают, птицы летают, люди шастают, а если семена до зимы остались — ветер по насту растаскивает… Мне кажется, почти всегда первый же зонт превращается если не в 100 точек на поле, то в 20-30 точно. Действительно ли удавалось где-то наблюдать изолированную популяцию или это моделирование?
Ответ. В докладе на слайде 18 представлены данные моделирования теоретического роста популяции от одного семечка из центра модельной площадки (черная линия) или из нескольких точек роста (красная линия). Мы не наблюдали за ростом «с нуля» изолированных популяций в природе. (А мысль интересная!)
Вопрос 8. Не могу согласиться насчёт «не дают результата» (ручная выкопка растений, подрезание корневищ растений ручным способом, срезание соцветий). Дают, просто у каждого метода есть своя область применения и свой срок «до финиша». К примеру, для обрезки цветов это будет ориентировочно 14 лет, для выкапывания зарослей — 5 лет; однако, единичное выкопанное растение умрёт быстро и единичный обрезанный зонт тоже умрёт своей смертью ближайшей осенью или даже в августе. Даже покос процедур за 20 приводит к результату… Но он нужен не для этого, а в основном чтобы выиграть время, когда это необходимо.
Ответ. Согласен, что упомянутые способы борьбы с борщевиками (ручная выкопка растений, подрезание корневищ растений ручным способом, срезание соцветий) имеют срок достижения результата. В своём докладе я ориентировался на наиболее продуктивные способы ликвидации борщевиков в условиях масштабного заражения участков (от десятков квадратных метров и более).
Вопрос 9. Чем обоснован выбор именно глифосата?
Ответ. В наших исследованиях мы использовали только гербициды на основе глифосата, который входил в состав многих препаратов (в 2010-2020 годы). Безусловно гербициды на основе глифосата не единственные для ликвидации растений. Отечественная промышленность предлагает различные препараты и варианты их использования (См. государственная услуга….2025). В Государственном каталоге пестицидов и агрохимикатов по состоянию на 27.02.2025 указано, что против «борщевика Сосновского» разрешено использовать препараты на основе: глифосата кислоты, пиклорама, дикамбы, смешанные препараты (например дикамба + пиклорам+клопиралид или имазамокс + имазапир).
Вопрос 10. Если семена все прорастают весной, то почему глифосатом (который действует только по ботве) нужно травить минимум 2 раза?
Ответ. Глифосат губительно действует на растения только через надземные части, прежде всего листья. Наша практика показывает, что в сплошных зарослях побороть все особи борщевика за одну обработку гербицидами на основе глифосата практически невозможно. Особи небольшого размера, обитающие в приземной части полога, скорее всего не получать летальной дозы. В таком случае после отмирания крупных растений можно провести вторую обработку гербицидом растений, которые выжили и подросли, которые вышли из состояния покоя и отрастили листики. Если у Вас не хватает ресурсов (времени, средств, людей), то можно проводить обработку гербицидами один раз в год. Но, в первый год следует уделить пристальное внимание ликвидации генеративных особей, чтобы предотвратить пополнение популяции семенами.